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第二章第三节:细胞的电活动 — 全集存档
一、生物电基本原理
(一)细胞生物电产生的重要基础
1. 细胞膜的电学特性
- 细胞膜两侧存在明显的膜内外电位差
- 离子能跨细胞膜移动 → 细胞膜对该离子具有通透性
2. 离子跨膜扩散和平衡电位
- 离子净移动的驱动力 = 化学驱动力(浓度差)+ 电场力(电位差)= 电化学梯度
- 平衡电位:单一离子在细胞膜上不产生净流动时的膜电位(此时电化学梯度为零)
- Nernst 公式:计算平衡电位
3. 膜内外主要离子浓度(mmol/L)
- Na⁺:膜外 142 / 膜内 10 → 流动趋势 → 内向流
- K⁺:膜外 4 / 膜内 140 → 流动趋势 → 外向流
- Ca²⁺:膜外 2.4 / 膜内 0.0001 → 流动趋势 → 内向流
- Cl⁻:膜外 103 / 膜内 4 → 流动趋势 → 内向流
二、几个核心概念
- 极化:静息电位时细胞膜外正内负的状态
- 去极化:静息电位减小的过程或状态(如 -70mV→-50mV)
- 反极化和超射:膜电位去极化至零后继续变为正值(超射=高于零电位的部分)
- 复极化:由去极化或超极化向静息电位恢复的过程
- 超极化:静息电位增大的过程或状态(如 -70mV→-90mV)
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三、静息电位(RP)
(一)概念
- 细胞在静息(未受刺激)时存在于细胞膜内外的电位差,又称跨膜静息电位
- 状态:内负外正(极化状态)
- 数值因细胞类型不同而不同(神经/骨骼肌约 -70~-90mV)
(二)RP 产生的机制(膜学说)
形成条件
- ① 带电离子不均衡分布 → 跨膜驱动力
- ② 细胞膜的选择通透性:安静时膜对 K⁺ 高通透(钾漏通道持续开放)
产生机制(三因素)
- ① 主要取决于 K⁺ 的平衡电位:K⁺ 顺浓度差外流 → 膜内形成负电位 → 实测值接近 E_K(如枪乌贼实测-60mV vs 计算-75mV)
- ② 少量 Na⁺ 内流参与:钠漏通道介导 → Na⁺ 内流部分抵消 K⁺ 外流形成的负电位 → 使实测 RP 略小于 E_K
- ③ 钠泵的生电作用:泵出 3Na⁺/泵入 2K⁺ → 净泵出正电荷 → 增大胞内负值(贡献 < 5%)
(三)影响静息电位的因素
- 细胞外 K⁺ 浓度↑ → 膜内外 K⁺ 浓度差↓ → RP ↓(去极化)
- Na⁺ 通透性↑ → Na⁺ 内流↑ → RP ↓
- K⁺ 通透性↑ → K⁺ 外流↑ → RP ↑(超极化)
- 钠泵活动↓(缺血缺氧/哇巴因)→ RP ↓
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四、动作电位(AP)
(一)概念
- 细胞在静息电位基础上,接受有效刺激后产生的快速并可向远处传播的膜电位波动
- 锋电位 = AP 的标志(去极化上升相 + 快速复极化下降相)
(二)AP 的形态分期
- 锋电位(标志):上升支(去极化 -70→+30mV)+ 下降支(复极化 +30→接近-70mV)
- 后电位:负后电位(去极化后电位)+ 正后电位(超极化后电位)
(三)AP 的产生机制
1. 去极化相(上升支)
- 条件:① 膜内外 Na⁺ 不均衡分布(外高内低);② 有效刺激使 Na⁺ 通透性突然增大
- 机制:有效刺激 → 部分 Na⁺ 通道开放 → Na⁺ 内流↑ → 膜去极化 → 更多 Na⁺ 通道开放(正反馈)→ 大量 Na⁺ 内流 → 膜内负电位消失 → 出现正电位(超射)
2. 复极化相(下降支)
- 条件:① Na⁺ 通道失活关闭;② K⁺ 通透性升高
- 机制:Na⁺ 内流停止 + K⁺ 外流↑ → 膜内电位向负值恢复 → 至静息电位
3. 后电位
- 负后电位:细胞外一过性 K⁺ 蓄积 → 阻碍 K⁺ 外流
- 正后电位:钠钾泵活动增强 → 恢复 Na⁺/K⁺ 分布
总结
- 去极化相 = Na⁺ 内流(正反馈)
- 复极化相 = K⁺ 外流
- 正后电位 = 钠泵活动增强
(四)产生 AP 的条件
- 刺激三参数:强度、时间、强度-时间变化率
- 阈刺激:能引起 AP 产生的最小强度刺激
- 阈强度/阈值:引起 AP 的最小刺激强度 → 衡量兴奋性的指标(兴奋性 = 1/阈值)
- 阈电位:能引发 AP 的临界膜电位(通常比 RP 小 10~20mV)
(五)AP 的传导
1. 无髓纤维——局部电流学说
- 已兴奋区与相邻未兴奋区之间形成局部电流 → 使未兴奋区去极化达阈电位 → 产生 AP
- 特点:双向传导、不衰减
2. 有髓纤维——跳跃式传导
- 郎飞结:裸露无髓鞘、Na⁺ 通道密集、阈电位低 → 产生 AP
- 髓鞘区:胶质细胞包裹、Na⁺ 通道稀疏、不能产生 AP
- 传导方式:AP 沿相邻郎飞结跳跃产生
- 意义:传导速度快(空间常数大/时间常数小)、节省能量
(六)AP 的特点
- ① “全或无”现象:刺激<阈值→AP 不产生;≥阈值→AP 达最大幅度(不随刺激强度变化)
- ② 不衰减传导:AP 幅度不因传导距离增大而减小
- ③ 不可总和:锋电位不融合,脉冲式发放
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五、兴奋性的周期性变化
(一)兴奋与兴奋性
- 兴奋 = 动作电位或动作电位的产生过程
- 兴奋性 = 细胞对刺激产生 AP 的能力
- 可兴奋细胞:神经细胞、肌细胞、部分腺细胞
- 衡量指标:阈强度(阈值),兴奋性 = 1/阈值
(二)一次 AP 后兴奋性的周期性变化
- 绝对不应期:兴奋性降至 0 → 对应锋电位 → 机制:Na⁺ 通道失活
- 相对不应期:兴奋性渐恢复 → 对应负后电位前期 → 机制:Na⁺ 通道部分恢复
- 超常期:兴奋性 > 正常 → 对应负后电位 → 机制:Na⁺ 通道基本复活 + 膜电位距阈电位近
- 低常期:兴奋性 < 正常 → 对应正后电位 → 机制:膜电位距阈电位远(超极化)
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六、局部电位
(一)定义与机制
- 在阈下刺激作用下,细胞发生的小的去极化电位
- 机制:少量 Na⁺ 通道开放 → 少量 Na⁺ 内流
- 例:感受器电位、突触后电位(EPSP/IPSP)、终板电位
(二)四大特点
- ① 等级性:反应幅度随刺激强度增加而增大(非”全或无”)
- ② 衰减性传导(电紧张扩布):随传播距离增大而幅度减小
- ③ 无不应期:可连续产生
- ④ 可以总和:时间总和 + 空间总和
(三)局部电位 vs 动作电位
- 刺激强度:局部(阈下)vs AP(阈/阈上)
- 离子机制:局部(少量 Na⁺ 内流)vs AP(大量 Na⁺ 内流)
- 反应特点:局部(等级性)vs AP(全或无)
- 不应期:局部(无)vs AP(有)
- 总和:局部(有)vs AP(无)
- 传播:局部(衰减性)vs AP(不衰减)